Влияние температуры на жизненные процессы

Организмы – реальные носители жизни, дискретные единицы обмена веществ. В процессе обмена организм потребляет из окружающей среды необходимые вещества и выделяет в нее продукты обмена, которые могут быть использованы другими организмами; умирая, организм также становится источником питания определенных видов живых существ. Таким образом, деятельность отдельных организмов лежит в основе проявления жизни на всех уровнях ее организации.

Изучение фундаментальных процессов обмена веществ в живом организме – предмет физиологии. Однако эти процессы протекают в сложной, динамичной обстановке естественной среды обитания, находятся под постоянным воздействием комплекса ее факторов. Поддержание устойчивого обмена веществ в колеблющихся условиях внешней среды невозможно без специальных адаптаций. Изучение

этих адаптаций – задача экологии.

Адаптации к средовым факторам могут основываться на структурных особенностях организма – морфааогические адаптации – или на специфических формах функционального ответа на внешние воздействия – физиологические адаптации. У высших животных важную роль в адаптации играет высшая нервная деятельность, на базе которой формируются приспособительные формы поведения – экологические адаптации.

В области изучения адаптаций на уровне организма эколог приходит в наиболее тесное взаимодействие с физиологией и применяет многие физиологические методы. Однако, применяя физиологические методики, экологи используют их для решения своих специфических задач: эколога в первую очередь интересует не тонкая структура физиологического процесса, а его конечный результат и зависимость процесса от воздействия внешних факторов. Иными словами, в экологии физиологические показатели служат критериями реакции организма на внешние условия, а физиологические процессы рассматриваются прежде всего как механизм, обеспечивающий бесперебойное осуществление фундаментальных физиологических функций в сложной и динамичной среде.

ТЕМПЕРАТУРА

Теплота – основа кинетики химических реакций, из которых складывается жизнедеятельность организма. Поэтому температурные условия оказываются одним из важнейших экологических факторов, влияющих на интенсивность обменных процессов. Температура относится к числу постоянно действующих факторов; количественное ее

выражение характеризуется широкими географическими, сезонными и суточными различиями.

Так, температура на поверхности песка в пустыне может достигать порядка 60'С, а минимальные температуры воздуха в Восточной Сибири 70'С ниже нуля. Вообще, диапазон температур от + 50 до -50'С представляет собой фундаментальную характеристику температурных условий в биосфере, хотя имеются и отклонения от этих параметров.

Хорошо выражена разница температурных режимов по климатическим зонам – от полярных пустынь Арктики и Антарктики с суровой и продолжительной зимой и прохладным коротким летом до экваториальной области, отличающейся высокими и относительно устойчивыми температурами. На температурные условия конкретной

местности влияет близость моря, доступность для муссонных и пассатных перемещений воздушных масс, рельеф и ряд других факторов. В прибрежных областях низких широт или во влажных тропиках режим температур отличается большой стабильностью. Например, амплитуда годовых изменений температуры в Эквадоре составляет всего около 6'С, разница среднемесячных температур в бассейне Конго – 1 – 'С, тогда как амплитуда только суточных перепадов температуры в континентальных пустынях может достигать 25 – 38, а сезонных – более 60'С. На северо-востоке континента Евразии, на фоне существенно более низких реднегодовых температур, амплитуда сезонных изменений составляет почти 100'С.

В горах хорошо выражены вертикальный градиент температур, зависимость температурного режима от экспозиции склона, его изрезанности и т. п.

Значительно более сглажены температурные условия в почве. Если на ее поверхности температурные изменения температуры воздуха, то с глубиной сезонные и иные колебания уменьшаются и температурный режим становится стабильно благоприятным

для живых организмов.

В океанической среде температурный режим отличается меньшими колебаниями: лишь в арктических и антарктических морях на небольших глубинах температура воды может опускаться до -1,8'С. Как и в почве, с глубиной постоянство выраженности температурного фактора возрастает. В континентальных водоемах условия более разнообразны. Здесь температура воды не опускается ниже 0'С (водоемы пресные), а верхний предел характерен для некоторых термальных источников: температура воды в них держится около точки кипения и тем не менее там обитают некоторые прокариоты. Влияние температуры на жизненные процессы.

Генеральная закономерность воздействия температуры на живые организмы выражается действием ее на скорость обменных процессов. Согласно общему для всех химических реакций правилу Вант-Гоффа, повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции. Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, активность которых в свою очередь зависит от температуры. В результате ферментативного катализа возрастает скорость биохимических реакций и количественно меняется ее зависимость от внешней температуры.

Величину температурного ускорения химических реакций удобно выражать коэффициентом Q10, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 10'С:

Q10 = Kt+10 / Kt

где Kt – скорость реакции при температуре t.

Коэффициент температурного ускорения Q10, для большинства химических реакций абиотического характера равный 2 –, в реакциях живых систем колеблется в довольно широких пределах даже для одних и тех же процессов, протекающих в разных диапазонах температур. Это объясняется тем, что скорость ферментативных реакций не является линейной функцией температуры. Так, у тропических растений при температуре менее 10'С коэффициент Q10 приблизительно равен 3, но существенно уменьшается при возрастании температуры выше 25 – 30'С. У колорадского жука потребление кислорода в диапазоне 10 – 30'С характеризуется величиной Q10= 2,46, а при температуре 20 – 30'С Q10 = 1,8. Зависимость метаболизма рыб и многих других водных животных от температуры выражается в изменении величины Q10 от 10,9 до 2,2 в диапазоне температур от 0 до 30'С.

В одном и том же организме величина температурного ускорения биохимических реакций неодинакова для различных процессов.

ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

К пойкилотермным (от греч. poikilos – изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее за заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость, температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.

Температура тела. Принципиальная особенность теплообмена пойкилотермных организмов заключается в том, что благодаря относительно низкому уровню метаболизма главным источником энергии у них является внешнее тепло. Именно этим объясняется прямая зависимость температуры тела пойкилотермных от температуры среды, точнее от притока теплоты извне, поскольку наземные пойкилотермные формы используют также и радиационный обогрев.

Впрочем, полное соответствие температур тела и среды наблюдается редко и свойственно главным образом организмам очень мелких размеров. В большинстве случаев существует некоторое расхождение между этими показателями. В диапазоне низких и умеренных температур среды температура тела организмов, не находящихся в состоянии оцепенения, оказывается более высокой, а в очень жарких условиях – более низкой. Причина превышения температуры тела над средой заключается в том, что даже при низком уровне обмена продуцируется эндогенное тепло – оно и вызывает повышение температуры тела. Это проявляется, в частности, в существенном повышении температуры у активно двигающихся животных. Например, у насекомых в покое

превышение температуры тела над средой выражается десятыми доля-

ми градуса, тогда как у активно летающих бабочек, шмелей и других

видов температура поддерживается на уровне 36 – 40'С даже при

температуре воздуха ниже 10'С.

Пониженная по сравнению со средой температура при жаре свойственна наземным организмам и объясняется в первую очередь потерями тепла с испарением, которое при высокой температуре и низкой влажности существенно увеличивается.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это прежде всего определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла. Это имеет большое экологическое значение,

определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определенными режимами температур. Показано, например, что у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела была -, на 18'С выше температуры воды; именно крупные размеры позволяют этим черепахам проникать в более холодные районы океана, что не свойственно менее крупным видам.

Скорость метаболизма.

Изменчивость температуры влечет за собой соответствующие изменения скорости обменных реакций. Поскольку динамика температуры тела пойкилотермных организмов определяется изменениями температуры среды интенсивность метаболизма также оказывается в прямой зависимости от внешней температуры. Скорость потребления кислорода, в частности, при быстрых изменениях температуры следует за этими изменениями, увеличиваясь при повышении ее и уменьшаясь при снижении. То же относится и к другим физиологическим функциям: частота сердцебиений, интенсивность пищеварения и т. д. У растений в зависимости от температуры изменяются темпы поступления воды и питательных веществ через корни: повышение температуры до определенного предела увеличивает проницаемость протоплазмы для воды. Показано, что при понижении температуры от 20 до 0'С поглощение воды корнями уменьшается на 60 – 70%. Как и у животных, повышение температуры вызывает у растений усиление дыхания.

Последний пример показывает, что влияние температуры не прямолинейно: по достижении определенного порога стимуляция процесса сменяется его подавлением. Это общее правило, объясняющееся приближением к зоне порога нормальной жизни.

У животных зависимость от температуры весьма заметно выражена в изменениях активности, которая отражает суммарную реакцию организма и у пойкилотермных форм самым существенным образом зависит от температурных условий. Хорошо известно, что насекомые, ящерицы и многие другие животные наиболее подвижны в теплое время суток и в теплые дни, тогда как при прохладной погоде они становятся вялыми, малоподвижными. Начало их активной деятельности определяется скоростью разогревания организма, зависящей от температуры среды и от прямого солнечного облучения. Уровень подвижности активных животных в принципе также связан с окружающей температурой, хотя у наиболее активных форм эта связь может «маскироваться» эндогенной теплопродукцией, связанной с работой мускулатуры.

Температура и развитие.

В наиболее генерализованной форме влияние температуры на обменные процессы прослеживается при изучении онтогенетического развития пойкилотермных организмов. Оно протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды. Так, длительность развития икры сельди при температуре 0,5'С составляет

40 – 50 сут, а при 16'С – всего 6 – 8; развитие икры форели при 2'С продолжается 205 сут, при 5'С – 82, при 10'С – 41 сут.

Эффективными температурами называют температуры выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем развития.

Реально такое совпадение, как с икрой форели, достаточно редко. Это зависит, во-первых, от того, что лишь у немногих видов биологический нуль развития, как у форели, почти совпадает с 0'С. В большинстве случаев й порог развития превышает эту величину,подчас – существенно. Во-вторых, в достаточно широком диапазоне температур прослеживается нелинейность температурной зависимости продолжительности развития: при определенной степени повышения температуры развитие начинает замедляться и может сопровождаться различного рода патологиями. Так, продолжительность развития икры травяной лягушки составляет 30 сут при 9'С и только 8 сут при 21'С, но при этом ниже 14'С и выше 16'С смертность личинок увеличивается.

Как положение биологического нуля развития, так и сумма эффективных температур, необходимая для его завершения,– величины, различающиеся у разных видов и в значительной степени отражающие адаптацию вида к средним, типичным температурным режимам в естественных местах обитания. Семена растений умеренного климата (горох, клевер) обладают более низким порогом развития – от 0 до +1'С. Икра шуки в опытах выживает при постоянных температурах в диапазоне 2 – 5'С, но наибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10'С, что точно соответствует наиболее типичной температуре нерестовых водоемов (9 – 12'С при колебаниях от 2 до 23'С. При экспериментальном изучении температурной устойчивости четырех видов жаб было показано, что оптимальные температуры развития соответствуют средним показателям этого фактора в естественных водоемах. Летальные температуры ниже у более северных видов и выше у более южных. Подобных примеров в современной литературе накоплено много.

Закономерности развития связанные с температурой, особенно хорошо выявлены на насекомых и сельскохозяйственных растениях. Это имеет большое значение для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона и т. п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella в северной Украине при годовой сумме эффективных температур 930'С дает лишь одно поколение, в лесостепной части Украины – два, а на юге, где сумма эффективных температур достигает 1870'C , возможны три генерации за лето.

    Узнайте немного больше

    Cердечно-сосудистая система
    Из азов биологии мне известно, что все живые организмы состоят из клеток, клетки, в свою очередь, объединяются в ткани, ткани образуют различные органы. А анатомически однородные органы, обеспечивающие какие-либо сложные акты деятельности объединяются в физиологичес ...

    Системная красная волчанка
    Системная красная волчанка - системное аутоиммунное полиэтиологическое диффузное заболевание, характеризующееся дезорганнизацией соединительной ткани с преимущественным поражением микроциркуляторного сосудистого русла кожи и внутренних органов. ...